石斑為什麼搖頭找錢鰻？合作捕食與指路行為圖解

主角是紅海的一種石斑（Plectropomus pessuliferus marisrubri），台灣沒有分布紀錄。Bshary、Hohner、Ait-el-Djoudi 與 Fricke 在埃及 Ras Mohammed 國家公園的 Mersa Bareika，從 2002 年 9 月到 2004 年 12 月浮潛跟著石斑游，論文寫「Groupers were observed for a total of 406.4 h」，石斑總共被觀察了 406.4 小時。

研究區裡認得出個體的有 14 條石斑（55～100 公分）和 7 條錢鰻（130～200 公分）。錢鰻是夜行性的獵人，白天通常待在石縫裡休息，所以研究把重點放在石斑主動去找錢鰻的過程。Bshary 等（2006），PLoS Biology 4(12): e431。

石斑會直接游到錢鰻洞口，頭離錢鰻的頭通常只有幾公分，用很快的速度搖頭，論文寫的是每秒 3～6 下（3–6 shakes per second）。搖頭的時候，背鰭後段的軟條部豎起來、前段硬棘部平貼。研究裡的 14 條石斑，每一條都至少做過一次這個動作；反過來，從來沒看過錢鰻對石斑發出訊號，都是石斑主動約。

錢鰻有沒有接受？在 120 次搖頭紀錄裡，58% 的時候錢鰻離開石縫，兩條魚一起穿過珊瑚礁游走。一起行動的時間短的只有幾秒，長的到 44 分鐘；途中錢鰻常會又鑽進石縫待上幾分鐘，石斑就再搖一次頭。

搖頭到底有沒有差？研究者把「石斑去找錢鰻」的紀錄分兩組比：石斑有搖頭的 120 次裡，有 70 次接著開始一起打獵；石斑只是經過、或趴在錢鰻旁邊沙地上沒搖頭的 38 次裡，只有 11 次一起打獵。兩組差異達統計顯著（p < 0.01）。

因為兩種魚剛好互補。石斑在開闊的水裡追得快，小魚被追就往石縫裡躲；錢鰻身體細長，可以鑽進石縫，小魚被趕出來，外面又有石斑等著。論文前言就是這樣說明：獵物在開闊水域躲不過石斑，躲進石縫又會被錢鰻找到。

結果很明顯：跟錢鰻一起的時候，石斑平均每小時抓到 0.19 尾，自己獵的時候是 0.04 尾，論文原句是「almost five times as many prey items per unit time」，也就是約 5 倍。

錢鰻也有好處。研究期間有 5 次是錢鰻跟石斑一起行動時抓到魚；單獨的錢鰻從沒被看到抓到東西，因為白天牠們幾乎都在洞裡休息、沒有出來找獵物。換句話說，跟著石斑，錢鰻多了白天打獵的機會。

誰咬到獵物，誰就很快整尾吞下去，沒有分給對方。石斑跟錢鰻在一起的時間合計 31.8 小時，研究期間兩邊從來沒有打起來，沒抓到的那條也不會去搶。

所以研究者沒有把牠們寫成「好朋友」，而是歸為各自得利的互利（by-product mutualism）：每條魚都只是為了自己吃到東西，合作剛好讓兩邊都受益。論文也沒有看到任何一方犧牲自己去幫對方的行為。

更厲害的是，獵物逃進石斑鑽不進去的石縫以後，石斑會頭朝下，倒立在洞口正上方大幅度地搖頭，搖法跟平常約錢鰻不同，每次搖之間會停頓。2006 年的論文記錄到，倒立搖頭總會吸引其他獵食者到獵物躲藏的位置：10 次是錢鰻過來鑽石縫，10 次是曲紋唇魚（俗名拿破崙、蘇眉，Cheilinus undulatus）過來查看。另外，9 條石斑（共 14 次）曾游到離獵物藏身處 15 公尺內的錢鰻那裡搖頭，看起來是要帶牠去獵物躲的地方。Bshary 等（2006）倒立訊號段落。

2013 年 Vail、Manica 與 Bshary 再整理紅海的資料：在 187.25 小時的跟拍裡，至少 9 條不同的石斑共倒立了 34 次，發生在 127 次獵物逃進石縫、石斑沒抓到的狩獵中的 29 次之後；每一次倒立都在石斑剛撲空的位置正上方。之後有 5 次真的有獵食者抓到魚：石斑 2 次、錢鰻 2 次、曲紋唇魚 1 次。倒立本身從來沒有把獵物嚇出來，要靠過來的夥伴才行。

錢鰻沒反應怎麼辦？錢鰻沒去石斑指的石縫的 11 次狩獵裡，有 9 次石斑會游到錢鰻 20 公分內，改用平常那種橫向搖頭約牠，再馬上游回剛才指的位置；其中 4 次，石斑貼在錢鰻旁邊，看起來像在推牠往那個方向走。Vail、Manica 與 Bshary（2013），Nature Communications 4: 1765。

研究者認為，這很像我們用手指著說：「在這裡」。他們不是憑感覺下結論，而是用指示手勢（referential gesture）的五個條件逐一檢查：一、動作指向一個物體或位置；二、動作本身沒有機械作用，倒立趕不出獵物；三、做給接收的夥伴看；四、夥伴自願回應；五、帶有意圖的特徵，例如夥伴不配合時，石斑會加碼游過去再約。研究者的結論是倒立搖頭符合這五項。Vail 等（2013）摘要。

這是在描述可觀察的行為，論文沒有說石斑會說話或魚有語言。

約錢鰻是為了吃。研究者在 6 條石斑的觀察開始時先餵牠一條魚，接下來 120 分鐘，這 6 條石斑都沒有去對錢鰻搖頭；同樣這 6 條，在其他沒餵食的觀察時段都有搖過頭（Wilcoxon 檢定，p = 0.032）。研究者因此判斷，搖頭邀約跟肚子餓有關。Bshary 等（2006）飢餓實驗。

台灣也有牠的親戚：釣友叫牠紅條，學名是花斑刺鰓鮨（Plectropomus leopardus）。臺灣魚類資料庫列出的俗名有七星斑、東星斑、青條、紅條（澎湖），分布記載為西部、南部、北部、東北部、澎湖，寫的是「臺灣各地均有產」。臺灣魚類資料庫：花斑刺鰓鮨。

紅海研究裡的錢鰻是爪哇裸胸鯙，臺灣魚類資料庫列的俗名有錢鰻、薯鰻、虎鰻、糬鰻（澎湖），台灣南部、北部、東北部、澎湖、東沙、南沙都有紀錄，最大體長 300 公分。臺灣魚類資料庫：爪哇裸胸鯙。

在澳洲大堡礁的 Lizard Island，研究者在 2010 年 7 月到 2012 年 2 月間跟拍紅條 62 次、每次平均 50 分鐘，看到紅條用一樣的倒立動作 5 次，找的是章魚（Octopus cyanea）。紅條追得快，章魚的長腕能伸進石縫，分工跟紅海那一組很像。

倒立只在附近有章魚時出現：章魚在紅條 10 公尺內的 21 次跟拍裡，有 5 次倒立；附近沒看到章魚的 41 次跟拍裡，一次都沒有（Fisher 精確檢定，p = 0.003）。而在那 21 次有章魚的跟拍裡，章魚靠近倒立紅條的是 5 次中有 4 次，靠近沒倒立的紅條則是 16 次中只有 1 次。Vail 等（2013）大堡礁結果。

2014 年 Vail、Manica 與 Bshary 在水族箱裡用「模型錢鰻」做實驗，題目照黑猩猩的合作實驗設計。第一個實驗有 8 條紅條：獵物躲進石縫時，牠們找模型錢鰻幫忙的次數，比獵物在開闊處時多，而且越測越少在不需要時去找。第二個實驗有 6 條紅條，給牠們兩條模型錢鰻選，一條比較能把獵物趕出來：第一天大約一半一半，第二天就明顯偏好比較有用的那一條。

研究者的原話是「The trout's performance was nearly identical to that of chimpanzees」，紅條的成績跟黑猩猩幾乎一樣。Vail、Manica 與 Bshary（2014），Current Biology 24(17): R791–R793。

紅條在台灣各地都有，DudeFishinG 上也有釣友釣到、記錄過牠（漁獲上的魚種由釣友自己標註）。不過，搖頭約錢鰻的研究在紅海、主角是紅海的石斑；倒立找章魚的研究在澳洲。台灣目前沒有查到同樣行為的在地觀察紀錄，所以還不能說台灣的石斑也會這樣做。

下次在礁區看到紅條，說不定，牠正在找夥伴。

幾件跟這幾種魚有關的事也一起記下：倒立搖頭會引來的曲紋唇魚（拿破崙）在台灣是保育類，IUCN 列為瀕危、名列華盛頓公約附錄二；臺灣魚類資料庫把花斑刺鰓鮨與爪哇裸胸鯙都標為有毒魚類（熱帶海魚毒，也就是雪卡毒）。臺灣魚類資料庫：曲紋唇魚。

想核對自己釣到的是哪一種石斑，可以從魚種入口查；想了解礁區、消波塊這類結構裡魚會待在哪裡，可以讀漁港魚位判讀。