章魚打獵，還會揍愛偷懶的同事？藍章與秋姑、石斑組隊研究圖解

• 這個團隊在紅海一起打獵。Sampaio、Sridhar、Gingins 等人 2018 年 10 月 1 日到 11 月 1 日在以色列埃拉特（Eilat）潛水跟拍，
• 水深 5～15 公尺，兩位潛水員合計潛了約 120 小時（各約 60 小時），跟拍時和動物保持 5 公尺以上的距離，避免干擾。

• 拍攝用兩台全片幅相機裝在同一支鋁架上、相距 1.2 公尺，像人的兩隻眼睛一樣當作立體相機，以 4K、每秒 25 格錄影。
• 研究者重建珊瑚礁的 3D 地形，再以每秒 3 格人工標出每隻動物的位置（章魚標左眼、魚標吻端），合計約 50 萬個標記點，最後重建出 3.5 小時的集體狩獵，切成 107 段、每段 100 秒來分析。
• 這裡要分清楚：約 120 小時是潛水時數，不是影片長度。

• 13 個狩獵團裡共有 13 隻章魚、22 條橫帶石斑魚、12 條大絲海緋鯉、10 條星鱠、20 條藍色型秋姑和 4 條黃色型秋姑；
• 一團 2～10 隻、平均 5.72 隻，每一團都只有 1 隻章魚。秋姑在這裡指圓口海緋鯉（Parupeneus cyclostomus），研究者推測黃色型可能是同一種較年輕的階段。
• Sampaio 等（2024）Methods。

• 這個團隊分工很清楚：秋姑負責帶路。秋姑下巴有兩根觸鬚，會貼著海底在沙裡掃，是在底質找東西吃的魚；
• 論文分析「誰先動、誰跟上」，發現發起移動最多的是秋姑，尤其是藍色型。

• 章魚負責拍板：論文原句是「if the octopus does not follow, fish tend to stop and turn back」，章魚不走，魚游出去一下，
• 又會折回來等牠；章魚移到新位置，其他魚就跟上。研究者把 3D 軌跡拆成 516 次「拉動」和 664 次「拉回」來算影響力，合起來看，章魚是團隊裡影響力最大的個體，
• 論文稱牠為實際上的領導者（de facto leader）或「決定者」。

• 不過論文也強調，這種領導是分享的，不是章魚獨裁：魚（特別是秋姑）決定往哪裡找，章魚決定要不要走、什麼時候走。
• 研究者拿 1960 年代描述的阿拉伯狒狒群體來類比，也形容魚對章魚來說像是「延伸的感覺系統」。Sampaio 等（2024）Leadership 段。

不過這位老闆，會動手。論文對出拳的定義是：章魚把一隻腳爆發地甩向某一條特定的夥伴，把牠暫時或永久推到隊伍外圍。

• 科學家數到 39 拳，全部是章魚打魚，魚一次都沒推回去：補充表 37 記錄章魚對橫帶石斑魚等魚種主動出手 39 次、被推 0 次。
• 論文說章魚是團隊裡主要的「跨物種管理者」，出手的比例特別高，自己卻從沒被推。魚之間也會互相推擠，例如大絲海緋鯉豎起背鰭衝向橫帶石斑魚，但那是魚對魚。
• Sampaio 等（2024）；補充資料表 37。

• 39 拳來自 107 段、每段 100 秒（約 3 小時）的分析片段。
• 平均下來每小時約 13 拳，但 13 個團差異很大，不能解讀成「章魚每隔幾分鐘就打一次」，也不代表每次打獵都會出拳。

最常挨揍的，就是那位愛偷懶的同事：一條很少動、專等別人把獵物趕出來的石斑，也就是橫帶石斑魚（Epinephelus fasciatus，英文 blacktip grouper）。

• 論文 Fig. 4d 列出每種魚「出現的 100 秒片段裡，有幾段被揍」：橫帶石斑魚 27/59、星鱠 3/36、大絲海緋鯉 6/80、藍色秋姑 3/58、黃色秋姑 0/18。
• 橫帶石斑魚的分母在補充表 38 寫成 60，所以我們用「約 45%」「將近一半」來說；其他魚分別約 8%、8%、5%、0，都不到一成。
• 五個分子加起來是 39，正好對上總出拳數。

• 統計上也一樣：有橫帶石斑魚在的時候，章魚出拳的傾向大幅升高（n = 107，P = 0.0006）。
• 我們依補充表 39 的模型係數換算，沒有橫帶石斑魚的片段約 6% 有出拳，有牠在的片段約 40%；這是模型估計，不是原始計數。
• Sampaio 等（2024）Direct partner control 段。

• 其實牠不是真的懶，牠本來就是埋伏型的獵人。論文寫橫帶石斑魚是 ambush predator（埋伏型掠食者），比其他夥伴更常長時間幾乎不動，移動速度不到每秒 1 公分；
• 有牠在的團隊，整體比較不愛移動，也比較擠在中心附近。

• 只是在這個團隊裡，看起來就像在等著撿現成：研究者形容牠們多半是「利用其他個體移動的機會主義者」（opportunistic exploiters），
• 等別人把獵物趕出來。所以「愛偷懶的同事」是我們的比喻，描述的是牠在團隊中的角色，不是說這種魚個性懶惰。Sampaio 等（2024）。

• 這位同事，台灣也很多，叫做橫帶石斑魚，俗名關公鱠。
• 臺灣魚類資料庫記載牠在東部、南部、北部、東北部、澎湖、小琉球、蘭嶼、綠島、東沙、南沙都有分布，寫的是「臺灣各地均產」，有毒魚類欄標「否」；
• 牠的模式產地正好就是紅海。釣友口中的「紅斑」常同時指好幾種石斑，所以本文不用這個名字。臺灣魚類資料庫：橫帶石斑魚。

• 老闆這種章魚叫藍章，墾丁、綠島也看得到；牠不是有毒的藍環章魚。TaiCOL（臺灣物種名錄）把藍章列為台灣原生的海洋物種，別名土婆。
• iNaturalist 上台灣共有 91 筆藍章觀察（含非研究級），地點包括東北角（龍洞、蝙蝠洞等）、基隆潮境、宜蘭豆腐岬、小琉球、墾丁、綠島、蘭嶼與棉花嶼。
• 有劇毒的藍環章魚是另一屬（Hapalochlaena），在礁區看到不要徒手碰。TaiCOL：藍章、iNaturalist 台灣藍章紀錄。

• 團隊裡其他成員台灣也有：帶路的秋姑（圓口海緋鯉）分布在東部、南部、小琉球、蘭嶼、綠島、東沙、南沙，資料庫寫「在臺灣南部終年都可釣到」；
• 星鱠分布在東部、南部、澎湖、小琉球、蘭嶼、綠島，臺灣魚類資料庫把牠標為有毒魚類（可能含熱帶海魚毒）。圓口海緋鯉、星鱠。

不過，研究都在國外。我們沒有查到台灣正式記錄藍章跟魚組隊狩獵的論文或可靠影片，所以只能說這些成員台灣海裡都有，還不能說台灣看過同樣的團隊。

• 研究者認為，揍人是在管紀律：團隊一直動，章魚就少揍；卡住不動，拳頭就來了。數據上，團隊中心移動得越遠，出拳越少（P = 0.0153）；
• 有藍色秋姑同行時，出拳也明顯減少（P = 0.0011）。論文把這稱為 partner control（夥伴管控），解讀是出拳讓過度停滯的團隊重新動起來、擴大搜尋範圍。

• 要注意，這是研究者對統計關聯的解讀，不是章魚告訴我們的理由。審稿人也指出，有藍色秋姑的 58 個片段裡有 39 個（67%）剛好沒有橫帶石斑魚，兩個因素混在一起；
• 作者補做模型後仍認為秋姑的效果顯著，但兩者不容易完全分開。Sampaio 等（2024）與審稿紀錄。

• 同一個團隊 2021 年先在 Ecology 發表第一篇描述：在以色列埃拉特（2018 年 10 月）和埃及庫賽爾（2019 年 5～7 月）拍到 8 次出拳，
• 打到 6 種魚：尾斑棘鱗魚（俗名金鱗甲）、橫帶石斑魚、星鱠、圓口海緋鯉、紅海特有的一種秋姑，以及一種九刺鮨。

• 有一次，章魚一拳把一條金鱗甲趕走，牠就再也沒回來，論文稱為「永久驅逐」，影片說等於直接被開除。
• 其他魚付出的代價，是失去眼前抓獵物的機會，或被趕到隊伍比較外側的位置；有兩次（事件 3、8）章魚打完立刻自己撒網搶獵物，作者認為像是一種制裁。

• 也有兩次，打完什麼都沒拿（事件 5、6，兩次都是打圓口海緋鯉）。作者提出幾種可能：單純搶食、制裁、spite，或先付小代價、換對方以後更配合的懲罰。
• 其中 spite 是賽局理論的用語，論文特別註明「no emotional connotation」，沒有情緒的意思；作者也說還需要更多研究才能分辨。
• 所以比較像在教訓，但不是在生氣。Sampaio 等（2021），Ecology 102(3): e03266；金鱗甲中文名見臺灣魚類資料庫。

• 章魚抓獵物，是用腳中間的膜把整顆珊瑚罩住，把躲在裡面的小魚小蝦困住。
• 論文稱這個動作為 web-over（以下叫撒網）：章魚把腳與腳之間的膜撐開，蓋在一塊珊瑚或石頭上，膜明顯變白、張大。

• 這類狩獵可以持續一小時以上：章魚鑽進岩石與珊瑚縫，秋姑在海底找，紅海觀察中還有在上層水域巡游的馬鞭魚。
• 1985 年的紅海研究摘要就指出，章魚和錢鰻的身體能鑽進大多數魚進不去的石縫。Sampaio 等（2021）；Sampaio 等（2024）Fig. 5；
• Diamant 與 Shpigel（1985）。

• 跟秋姑一起的時候，牠亂罩的次數少了一大半，每次罩住都停比較久，比較像真的抓到東西。數字是：章魚自己覓食時，每 100 秒撒網 7.64 次、每次 4.61 秒；
• 有藍色秋姑同行時，每 100 秒 2.36 次（不到三分之一），每次 13.82 秒（三倍多）。

跟橫帶石斑魚一起時，章魚每 100 秒撒網 4.67 次、每次 7.41 秒，論文形容跟單獨覓食一樣「很碰運氣」。

• 這裡有一個重要限制：章魚是用膜罩住獵物在底下吃，研究者看不到牠吃到幾隻，
• 論文原句是「the octopus' morphology prevents direct measurement of prey intake」，
• 所以用撒網的次數與時間當作抓獵物的代理指標。我們只能說「看起來更有效率」，不能說章魚多抓到幾倍。
• Sampaio 等（2024）Group composition effects 段。

研究者還在澳洲大堡礁的 Lizard Island 做了野外實驗：在海底放一些 PVC 管，有的裡面放蝦、有的是空的，看章魚和魚怎麼反應。

• 實驗裡，章魚大約九成五，都是去蓋住魚先咬過的地方：同事先找到，老闆來收網。
• 論文寫章魚撒網「around 95% of the times」是罩在魚先攻擊過的結構上（n = 113，P = 0.004）；
• 罩在有食物的管子上，停留時間也比空管子長（n = 43，P < 0.0001）。這表示章魚會參考魚的動作來決定罩哪裡。Sampaio 等（2024）。

• 上一集，石斑跟錢鰻合作，從來不吵架；這個團隊，卻有老闆管紀律。紅海的石斑會游到錢鰻洞口搖頭約牠一起打獵，兩種魚同行合計 31.8 小時，
• 研究者寫「never observed any overt aggression」，從沒看到互相攻擊（Bshary 等，2006）。
• 2024 年的章魚論文也拿這組來比較，說錢鰻與石斑之間「看起來沒有」直接管控夥伴的機制。

還有一個巧合：上一集提到澳洲大堡礁的紅條會用倒立動作找章魚幫忙，那隻章魚就是這一集的藍章（Vail 等，2013）。完整內容可以讀石斑為什麼搖頭找錢鰻？合作捕食與指路行為圖解。

• 章魚跟魚，五億多年前就分家了，平常獨來獨往，打獵時卻能湊成一個團隊。論文寫兩者在演化上分開約 5.5 億年（~550 Ma），仍能在集體狩獵中互相協調；
• 章魚平常獨居，卻有這種跨物種的社交，研究者說就他們所知，這在無脊椎動物中是獨一無二的。Sampaio 等（2024）Discussion。

• 紅海以外也有類似觀察：1985 年在紅海埃拉特灣的 400 多次潛水中，看到 41 次石斑跟錢鰻或章魚一起覓食（摘要沒寫是哪一種章魚，
• Diamant 與 Shpigel，1985）；印度洋查戈斯群島也記錄到藍章與斑點九刺鮨、棕點石斑魚（老虎斑）、圓口海緋鯉一起狩獵（Bayley 與 Rose，2020，摘要）。
• 巴西研究幼章魚的團隊則比較保守，認為章魚和魚之間還沒找到像石斑與錢鰻那樣明確的互利模式（Andrade 等，2026 預印本）。
• 所以不必把章魚和魚想成「好朋友團隊」。

• 出拳的原因是研究者的解讀：2021 年 8 次只能提出假說，2024 年是統計關聯。論文沒有說章魚生氣或怨恨。
• 紀錄只有把魚推開、趕到外側或趕走，沒有魚受傷的紀錄。
• 分工是共享的：秋姑決定往哪裡，章魚決定要不要走、何時走，不是「魚全聽章魚的」。
• 39 拳來自 13 個團、約 3 小時的分析片段，不是章魚每次打獵都會出手的頻率。
• 「抓得更有效率」是用撒網當代理指標推論的，沒有直接數到章魚吃了幾隻。
• 3D 資料全部在以色列埃拉特拍攝，放餌實驗在澳洲；台灣目前沒有查到同樣的觀察紀錄。

傳給你上班愛偷懶的同事，叫他小心一點，章魚要來扁人了！想多認識石斑和其他常見魚，可以從魚種入口核對正式魚名與俗名。