魚會口渴嗎？海水魚整天喝水、淡水魚整天尿尿，彈塗魚才會口渴

關鍵不在「有沒有水」，而在水跟魚的血誰比較鹹。Takvam 等人 2021 年的硬骨魚腎臟綜述整理了一張對照表：海水的滲透壓約 1050 mOsm，海水硬骨魚的血漿只有 360 mOsm；淡水只有 1 mOsm，淡水硬骨魚的血漿卻有 274 mOsm。Takvam 等（2021）Table 1。

水會往比較鹹的那一邊跑。所以海水魚泡在比自己鹹的海裡，身體的水一直被拉出去，得一直補；淡水魚泡在比自己淡的水裡，水一直從鰓滲進來，得一直排。同樣是魚，面對的是完全相反的兩個問題。

會，而且是用嘴巴大口吞進肚子，不是用鰓吸。這件事在 1930 年代就做過實驗：Homer Smith 讓美洲鰻、杜父魚喝下含染料 phenol red 的海水，染料會在腸子裡被濃縮；把幽門綁住之後，腸子裡就沒有染料了，代表水是從嘴巴進去的，不是穿過鰓擴散進來。這段實驗經 Evans（2010）的研究史綜述轉述。

喝多少？Brijs 等人 2017 年在虹鱒論文的前言引用 Grosell 等人的整理：硬骨魚在海水中，典型的喝水量是每公斤體重、每小時 1 到 5 毫升。

本站把它換算一下：乘上 24 小時，一天大約喝掉自己體重的 2.4% 到 12%。如果換成一個 60 公斤的人，一天要灌下大約 1.5 到 7 公升，而且全是海水。網路上常見「海水魚每天喝掉體重 35%」的說法，追不到原始量測，這裡不採用。

人不行，是因為腎臟。美國國家海洋暨大氣總署（NOAA）的說明是：人的腎只能做出比海水淡的尿，為了排掉喝進去的鹽，得尿出比喝下去更多的水，結果越喝越渴，最後脫水。NOAA Ocean Service。

海水魚的腎也做不出比血更濃的尿（Evans 2010 綜述），差別在牠多了一套「濾水器」，Takei 2015 年的綜述把流程拆成三步：Takei（2015）。

1. 食道先去掉一點鹽：喝進來的海水，第一站就在食道去鹽。
2. 腸子再吸走八成以上的水：腸子先主動吸收鈉、氯，水跟著鹽走；最後超過 80% 的水被腸子吸收。
3. 多的鹽從鰓丟回海裡：鰓上有專門排鹽的細胞。1931 年 Keys 用鰻魚的鰓證明鰓能逆著濃度把氯排出去，隔年 Keys 與 Willmer 把這種細胞叫做「排氯細胞」，今天多稱為離子細胞（依 Evans 2010 轉述）。

結果是：海水魚的血，只有海水大約三分之一鹹。Takei 寫的是硬骨魚血漿的鹽分「約為海水的三分之一」；Takvam 的表也一樣，海水的鈉約 439 mM，海水硬骨魚血漿約 181 mM。注意這是「血」的數字，魚肉本身的鹽度沒有在這些研究裡量。

海水魚的尿也很少：每公斤每小時只有 0.2 到 0.3 毫升，濃度跟血差不多，裡面主要是鎂、硫酸根這類腎臟負責的離子（Takvam 2021）。

這套系統少一步就會出事。Takei 等人 1998 年把日本鰻喝下去的水從食道接出來、不讓它進腸子，這組鰻魚血漿的鈉和滲透壓連升 4 天，多數在大約 100 小時後死亡；正常喝水的鰻魚，血液大約 5 到 6 天就回穩。Takei 等（1998）。

處理海水也要花力氣。以海灣蟾魚為例，研究從離子運輸速率估算，食道加腸子的調節約佔標準代謝率 2.5%，加上鰓之後，全身約 7.5%；作者也說這是估算值，直接量整隻魚的數據變異很大。Little 等（2023）摘要。另一個副作用：海水魚會在腸子裡形成碳酸鈣再排出，研究團隊換算到全球，估計海水魚貢獻海洋碳酸鹽產量的 3% 到 15%。Wilson 等（2009）摘要。

淡水魚剛好相反。Takei 的綜述寫得很直接：淡水硬骨魚幾乎不喝水，水是靠滲透從鰓進來的，喝水不是牠們取得水的途徑。整條魚就像一塊泡在水裡的海綿，水自己會滲進去，只好一直尿。Takei（2015）。

尿有多少？Takvam 的綜述整理：淡水硬骨魚的尿量是每公斤每小時 1 到 6 毫升，海水硬骨魚只有 0.2 到 0.3 毫升；淡水魚的尿濃度約 57 mOsm，比血淡很多。本站換算，淡水魚的尿量大約是海水魚的 3 到 30 倍。Takvam 等（2021）。

單一魚種的實測：Curtis 與 Wood 1992 年在 15°C 下，用體外導管收集 230 到 320 公克虹鱒自然排出的尿，發現牠是一陣一陣排的，大約每 25 分鐘排一次、每次每公斤約 0.85 毫升，這種排法佔總尿量約九成。本站換算，一天大約尿掉自己體重的 5%。Curtis & Wood（1992）。網路上「淡水魚一天尿掉三分之一體重」的說法，追不到原始量測，不採用。

而且淡水魚很省鹽。同一篇研究指出，淡水魚的腎臟會盡量把氯化鈉留下來；尿在膀胱裡放大約 25 分鐘，期間把鹽收回去，鈉、氯排出量少了一半，才一次尿出去。鰓也會主動從水裡抓鹽，這是 Krogh 在 1930 年代提出的交換機制（依 Evans 2010 轉述）。

鰻魚最有自制力：一進海水馬上開喝，一回淡水馬上停。Hirano 1974 年的日本鰻實驗摘要寫的是，轉進海水後立刻開始喝，回到淡水後立刻停止；觸發喝水的是海水裡的氯離子。作者把這看成一種「預備性」的喝水。Hirano（1974）摘要。行為切換很快，血液回穩則要大約 5 到 6 天（Takei 1998）。

吳郭魚就看是哪一種。

• 莫三比克種（莫三比克口孵非鯽，Oreochromis mossambicus）慢慢適應，連鹹快一倍的水都能活。Uchida 等人 2000 年的馴化流程是：50% 海水 10 天，4 天內升到 100%，再 2 週升到 180% 海水，再養 2 週。不論在淡水或高鹽，牠的血漿都維持在 310 到 350 mOsm；鰓上的氯細胞在海水中變大 2 倍，在 180% 海水中變大 4 倍。Uchida 等（2000）。
• 尼羅種（尼羅口孵非鯽，Oreochromis niloticus）的小魚直接丟進海水，一兩個小時就死一半。Watanabe 等人 1985 年的報告（臺灣農委會與 ICLARM 合作）用臺灣水試所的種魚做實驗，把 7 到 120 日齡的魚苗直接從淡水移入 32 ppt 海水，半數死亡時間是 23 到 105 分鐘（7 日齡 27 分鐘、120 日齡 105 分鐘），水溫 24 到 31°C；96 小時的半數致死鹽度平均是 18.9 ppt。（Watanabe, Kuo & Huang, ICLARM Technical Reports 16，1985）

台灣野外叫「吳郭魚」的魚，常是多個種與雜交後代，所以「吳郭魚能不能活在海水」沒有單一答案，要分種看。

鯊魚直接作弊：把尿素留在血裡，讓自己跟海水差不多鹹。Evans 2010 年的綜述轉述 Homer Smith 1931 年的發現：海水軟骨魚的血漿其實比海水稍微濃一點，主要靠大量尿素，所以牠們甚至會從海水中滲進一點水。日本赤魟的研究也寫，300 到 450 mM 的高濃度尿素，是牠們讓體液跟海水一樣或略濃的關鍵。Evans（2010）、Aburatani 等（2022）。

喝水量差很多。依 Glover 等人 2017 年論文轉述 Kobayashi 等人 1983 年的量測，皺唇鯊每公斤每小時只喝 0.03 毫升，同一批量到的海水硬骨魚是 0.75 到 12.7 毫升，本站換算差了數十到數百倍。同一篇 Glover 的研究也發現，太平洋盲鰻的體液本來就跟海水一樣鹹，作者的結論是盲鰻不喝水。

一般的魚，答案是不需要。Takei 2015 年綜述的原意是：魚的嘴裡隨時都有水，靠吞嚥反射就能自由喝水，不需要口渴的感覺。Takei（2015）。

陸地動物靠血管張力素（AngII）喚起口渴，在魚身上效果小很多：同一篇綜述寫，硬骨魚要比哺乳類高 100 倍的劑量才會被引發喝水，喝的量也少很多；在鰻魚身上只引起短暫的小口喝水，之後反而長時間被抑制。把鰻魚整個前腦拿掉，AngII 還是能讓牠喝水，說明這是後腦管的反射，不是有動機的找水。Katayama 等（2018）。

海水魚的重點反而是「煞車」：在海水鰻魚的血液裡打低劑量的心房利鈉肽（ANP），幾乎就讓牠停止喝水（Takei 2015）。2022 年的研究更發現，鰻魚血液裡真正強力引發喝水的是異催產素（isotocin），不是 AngII。Nobata & Takei（2022）摘要。鰻魚前腦有一個類似哺乳類口渴中樞的構造，代表什麼，目前還沒有定論。

但有一種魚例外：會爬上泥灘的彈塗魚。Katayama 等人 2018 年研究彈塗魚（Periophthalmus modestus），把 AngII 打進腦室後，彈塗魚會像陸地動物一樣移動到水裡喝水。Katayama 等（2018）。

過程是這樣：AngII 先讓牠一直吞，把嘴裡含著的水吞光；嘴巴一乾，牠才想回水裡。研究者在牠的鰓蓋上穿洞讓水流掉、或在嘴裡放吸水凝膠，也出現一樣的反應。2019 年同一團隊的摘要寫得更明確：嘴巴變乾會引發一連串喝水行為，從移動到水邊、把水含進嘴裡到吞下去，研究者說，這是在硬骨魚身上發現了口渴。Katayama 等（2019）摘要。

作者也把話說清楚：彈塗魚的是「局部口渴」，也就是嘴乾；還沒有像陸地動物那樣、由前腦荷爾蒙控制的全身性口渴。這種彈塗魚在台灣泥灘也有，中研院數位典藏有蘭陽溪口等地的標本紀錄。

所以下次朋友說他忙到沒空喝水，可以把這篇傳給他：連海水魚都在喝。（當然，淡水魚幾乎不喝，這句只是玩笑。）